觀察大象，重點要觀察——全能的象鼻

日期：2019-06-26 欄目：養生之道作者：瀏覽：次

首先要強調一點的是，關于大象的數據大多是無法做到準確的，比如大象象鼻的容水量、象鼻能提起物體的重量等。這是由于大象在不同性別、年齡以及物種之間的差異很大，小樣本無法代表大象整體的狀況。

以性別舉例，雌象到20~30歲時的生長速度就變得很緩慢了，但雄象幾乎是終生生長的，最終可能達到雌象體重的兩倍以上。以60歲雄象的數據代表雌象或30歲的雄象，都是有偏差的。本文中出現的數據，會盡量注明性別和齡級。

象字第一筆“丿”，是牙還是鼻?

象，長鼻牙，南越大獸，三秊一乳，象耳牙四足之形。凡象之屬皆從象。——《說文解字·象部》

象字，耳牙四足之形。而在甲骨上的象字，多為鼻耳牙四足尾之形。被除去的那部分（不算尾），恰恰是大象最明顯、最特別、最全面的結構——鼻子。

象字在漢字源網站中的檢索結果 |hanziyuan.net

人們現在所見的象字，沒有了象鼻之形。而為什么會強調牙之形，可能世人都知道。但是，單看這個字，人們并不知道象的第一筆“丿”是牙還是鼻。個人希望將其解釋為鼻，理由如下：

一，大象屬于長鼻類動物，拉丁文對應Proboscidea。Proboscidea部分來源于拉丁文proboscis，意指頭部某部分延長的器官。所以，無論拉丁文還是過去的甲骨文，關注的都是象鼻。在自然界，牙長、或不斷生長的動物不少，不管是犬齒還是門齒。但鼻子這么長的，這么全能的，只有大象。

二，亞洲象雌象沒有長牙，短牙通常看不到。而且，雄象的牙也越來越短，且正在消失，在斯里蘭卡有超過90%的雄象沒有長牙，這被認為是人為從野外篩除了長牙大象（獵象取牙或捕捉）造成的。

三，象鼻的功能太全面，太敏感了。象鼻不僅僅有手、鼻子、發聲器官的功能，還有味覺感受器、聽覺感受器，能分析化學信息，能感知地震波。象鼻內的體積大大擴展了口腔的體積，像個吸塵器，能保存空氣、吸水、泥和土，還能充當共鳴腔、潛水管用。象鼻是高度肌肉化的結構，無骨，比手靈活得多，可向任意方向活動。準確地說，象鼻是一條長舌頭。在我看來，象鼻是大象認識世界窗口。

所以，我覺得象這個字最需要體現的是鼻子的體征。

象鼻發育

幼象象鼻亂動的狀態怎么形容呢？像一根噴著水的橡膠軟管，失控般地亂動。

幼象要到1歲以后才能基本掌握對象鼻的控制，在此前的大部分時間里，它們都在艱難地擺動、胡亂甩動鼻子，還時常把鼻子放在嘴邊，或像小孩子一樣嗦住。小象在走路時甚至會踩到鼻子摔倒。

小象胡亂甩動鼻子 | tenor

象鼻發育過程，有最重要的兩個時間點：操作食物完成進食，以及用鼻子吸水送入口中完成飲水。

在學會取食前，小象只是用鼻子“鼓搗”食物，無法完成取下食物、放入口中的動作。

大象的鼻腔是連著肺的，所以大象可不是用鼻子喝水，而是先將水吸進鼻子、再送到口中，這樣就不用伏下身體了。但幼象不是這樣的。在它們學會用鼻子吸水前，它們是一頭扎進水里，然后用嘴喝水。很多時候，小象會第一個跑到水邊，然后前腿一跪，腦袋直接栽進水里，很有喜感。

腦袋栽進水里的小象 | 照片由作者提供

大約在3~4月大時，小象掌握用鼻取食。但是，關于幼象學會用象鼻吸水的時間，有不同的說法。

根據亞洲象專家Raman Sukumar、Susan K Mikota等人的觀察[1,2]，小象在3~4個月時就會用鼻子吸一點點水送入口中，非洲草原象也是如此。但在研究和監測草原象歷史最長的安博塞利研究項目中[3]，學者們的觀察結果是，草原象幼象要到8~9個月時才會用鼻吸水。

雌象的象鼻能容水4~5升[4]，而大型成年雄象的兩個鼻孔能容水8.5~10升[3,5]。成年亞洲象每天飲水100~200升，而口渴的成年亞洲雄象在4.6分鐘里能喝水212升[5]。

大象的鼻腔是連著肺的，所以大象可不是用鼻子喝水，而是先將水吸進鼻子、再送到口中，這樣就不用伏下身體了 | 照片由作者提供

象鼻像手，更像長舌

在很多保有大象文化的地區，象鼻也被叫做“手”。因為它和人的手（臂）太像了。但不同的是，人的手（臂）有骨，無法實現一些角度的動作。但大象的鼻子沒有骨頭，可以非常自由地活動。象鼻只在近顱骨的鼻基部有一些軟骨。鼻孔從顱骨處一直延伸到象鼻端部的開口。

由于象鼻是無骨的肌肉結構，所以說它更像舌。關于象鼻肌肉的數量，根據Shoshani等學者在亞洲象方面的數據，亞洲象象鼻有16塊肌肉，橫截面約有15萬條肌束。Shoshani和他的團隊一根一根地完成了對肌束的計數，最后結果是148198。

大象肌肉結構 | Shoshani J. Proboscidea (Elephants)[J]. e LS, 2001.

象鼻的肌肉既精細又強大，能拾起硬幣，也能提起超過200千克的重物。關于象鼻提重的能力，也有不同說法，比如200千克、300千克，或是能提起自身體重3.7%的重量等。非洲象新生象約90~120千克，當新生象因太虛弱而無法走動時，有觀察記錄，雌象會提起小象放在象牙上移動它們[4]。

亞洲象和非洲象（草原象和森林象）鼻端的鼻指是不同的，亞洲象只有背指一枚，而非洲象有背指和腹指。

亞洲象的鼻尖，只有一枚背指 | 照片由作者提供

非洲象的鼻指，有背指和腹指兩枚 | 照片由作者提供

亞洲象“取”食的方式為握（grasp or encircle）和捏（pinch），而非洲象主要靠捏。在圈養環境中，非洲象會從亞洲象身上學會握的方式，以更快更多地拾起食物。但在野外，也能觀察到非洲象用握的取食方式。

亞洲象的握 | 照片由作者提供

非洲象的捏 | 照片由作者提供

象鼻也有偏側性問題。人手有利手（handedness）之分，象鼻也有“利鼻” （trunkedness）之分。象鼻偏側性研究基本都針對的是亞洲象，因為它們在鼻子環繞食物的時候，有個握向（順逆時針）的問題。有的亞洲象將鼻尖向身體左側環繞食物，稱為左利鼻（left trunker）；向右環繞，稱為右利鼻（right trunker）。

此外，亞洲象將食物放入口中的行為也有偏側性，有的傾向于從嘴的左側將食物放入口中，而有的習慣右側。

大象Sambo順時針“握”草 | 照片由作者提供

大象Sambo順時針取水 | 照片由作者提供

筆者在柬埔寨進行的偏側性研究。觀察發現，如果大象如果從左側送入口中，那么握向通常是順時針，偏向右。且握向的偏側性似乎更強。 | 圖片由作者提供

象鼻的嗅覺

動物對環境氣味分子的探知依賴于鼻腔內嗅上皮上的嗅覺受體（olfactory receptors, OR），而嗅覺受體基因（OR genes）決定了動物的嗅覺生活。

在2014年發表的一篇文章中比較了13種哺乳動物的OR基因，其中非洲象的OR基因遠多于其他動物，包括狗[8]。嗅覺很復雜也很難比較，但相關基因的龐大數量顯示，大象的嗅覺是極靈敏的。

當雌象發情或雄象狂暴的時候，在它們的呼氣、尿液、以及眼耳之間的顳腺、位于象足的趾間腺、耳朵等分泌液均含有起信息素作用的物質[9]。信息素，指的是生物體分泌到體外起化學通訊作用的激素。大象的鼻子可以探知到空氣中的這些激素。

全狂暴狀態的草原象雄象，在持續地滴尿，留下信息素

當激素被象鼻收集后，“信息”被送到位于上顎處的犁鼻器。從外觀上看，犁鼻器就是靠近象鼻基部的一對小孔，但它是分析激素的重要感受器。

在野外常能觀察到這樣的行為，大象在用鼻子觸碰過其他大象的生殖器官、尿土（含有尿液的土）、糞便后，將鼻子放入“口中”。但其實象鼻并沒有入口，只是對準了犁鼻器的兩個小孔，以分析對方的生理和繁殖狀態。筆者將這種行為翻譯為性嗅（Flehmen*），因為它常出現在嗅聞性狀態的行為背景下。

年輕雄象在聞過尿土后，用犁鼻器分析 | 照片由作者提供

犁鼻器開口 | 照片由作者提供

還有時，大象看似在喝水，實際它們并沒有把水放入口中，而是向上噴了出來。那其實是在清洗犁鼻器，為之后的激素分析做準備。

左側雄象在喝水，右側雄象在清洗犁鼻器

觀察大象間的互動時，常能看到大象去觸碰那些會分泌液體或用以分析信息的部位，比如眼耳鼻、犁鼻器、顳腺、生殖器、肛門等。其中，顳腺是位于眼和耳之間的腺體，是大象面部重要的分泌腺，與繁殖、情緒狀態等相關。

通過獲得這些部位的信息，大象可以了解彼此的狀態。同時，對這些部位的觸碰也是問候、安撫彼此的方式。

象鼻的“腔”

象鼻是容器，也是共鳴腔。

作為“容器”，象鼻可以容納水、空氣、某些類型的食物等。作為共鳴腔，大象在鼓氣通過鼻腔的過程中，能發出高頻的號聲、哼聲等。鼻聲的音調與鼻腔的形態有關。所以，象鼻既像吸塵器又像樂器。

大象是極善長距離游泳的動物，因為它們的象鼻能充當呼吸管。

2017 年在斯里蘭卡報道了兩條比較可信的新聞，都是斯里蘭卡海軍解救海中大象的新聞[10]，第一次是對一頭象耗時 12 小時的解救，第二次解救的是距離海岸超過一千米的兩頭象。只是新聞報道中關于第一次解救的初始位置出現了一些偏差，有的報道是 10 英里（National Geographic、 The Guardian）[11,12]、8 海里（ABC News）[13]和 16 千米（BBC）[14]，但個人傾向于認為 8 千米是更可信的說法[10]。

關于大象能游多遠的說法很多，文獻中提到的最遠記錄是48千米 [15]。

潛水中的草原象 | 照片由作者提供

象鼻之所以能充當呼吸管是因為大象擁有極為獨特的胸膜結構。相比其他陸生動物，大象的胸膜極厚、胸膜腔以及膜內毛細血管間充滿結締組織。這些結構都是出于緩沖肺外層結構所承受的巨大壓差，保證大象正常的飲水和浮潛。也有不少學者認為這種特別的胸膜結構與大象曾經的水生生活有關[16]。

象鼻的聽覺——感震

象鼻，是上唇和鼻子的共同體，也有人認為還包括部分臉頰。這種構成可能也暗示了象鼻功能的復雜性，比如對振動的敏感。即象鼻是能“聽”到振動的。

大象的鼻指區對地表傳來的振動很敏感。鼻指部分的皮與周邊不太一樣，含有更高密度的三種感覺末端，包括游離的神經末梢、感振小體、觸須以及不伸出皮膚表面的毫須等。這些感覺末端使得大象的鼻子可以感知地表和空氣中的振動[17]，就像耳朵一樣。

亞洲象象鼻端的觸須| 照片由作者提供

有一類沿地表-空氣界面傳播的地震波，叫做瑞利波（rayleigh wave）。大象能夠通過耳、足以及鼻感知這種波。大象低頻的隆叫聲，以及它們走路踏地均會產生瑞利波，這些象鼻都能夠感知到。

觀察大象，重點要觀察象鼻

大象的鼻子具備各類器官的功能，是手和手臂，是舌頭，是耳朵，是嘴，是容器、是發聲器……占據聽、嗅、味、觸等感官認知功能。所以，稱之為大象認知世界的窗口并不為過。

而對于觀察者來說，象鼻又是人們理解大象的窗口。象鼻的姿態和動作，在探索環境、爭斗、防御、社交、安撫、繁殖、游戲等各類活動中起到重要的作用，是行為表達的核心部位。

亞洲象的安撫行為 | 照片由作者提供

照片版權說明：照片均由作者孫霄提供，僅限本文使用。

參考文獻

[1] R. Sukumar. The living elephants: evolutionary ecology, behaviour, and conservation[M]. Oxford University Press, 2003.

[2]http://wildpro.twycrosszoo.org/S/0MProboscidae/Elephantidae/Loxodonta/Loxodonta_africana/Loxodonta_africana.htm

[3] The Amboseli elephants: a long-term perspective on a long-lived mammal[M]. University of Chicago Press, 2011.

[4] Shoshani J. General information on elephants with emphasis on tusks[J]. Elephant, 1978, 1(2): 11.

[5] Shoshani J. Proboscidea (Elephants)[J]. e LS, 2001.

[6] Martin F, Niemitz C. " Right-trunkers" and" left-trunkers": side preferences of trunk movements in wild Asian elephants (Elephas maximus)[J]. Journal of Comparative Psychology, 2003, 117(4): 371.

[7] Giljov A, de Silva S, Karenina K. Context-dependent lateralization of trunk movements in wild Asian elephants[J]. 2017.

[8] Niimura Y, Matsui A, Touhara K. Extreme expansion of the olfactory receptor gene repertoire in African elephants and evolutionary dynamics of orthologous gene groups in 13 placental mammals[J]. Genome research, 2014, 24(9): 1485-1496.

[9] Rasmussen, L. E. L., Krishnamurthy, V. (2000). How chemical signals integrate Asian elephant society: The known and the unknown. Zoo Biology, 19(5), 405–423.

[10] Sri Lanka navy rescues two elephants washed out to sea

https://phys.org/news/2017-07-sri-lanka-navy-elephants-sea.html

[11] https://www.theguardian.com/world/2017/jul/13/swimming-trunk-elephant-rescued-from-ocean-10-miles-off-sri-lanka-coast

[12] https://news.nationalgeographic.com/2017/07/asian-elepant-rescue-ocean-sri-lanka-navy-spd/

[13] https://www.abc.net.au/news/2017-07-13/sri-lankan-navy-rescues-elephant-in-the-sea/8704330

[14] https://www.bbc.com/news/av/world-asia-40599521/elephant-found-swimming-16km-out-to-sea

[15] Johnson D L. Problems in the land vertebrate zoogeography of certain islands and the swimming powers of elephants[J]. Journal of Biogeography, 1980: 383-398.

[16] West J B. Why doesn't the elephant have a pleural space?[J]. Physiology, 2002, 17(2): 47-50.

[17] Rasmussen L E L, Munger B L. The sensorineural specializations of the trunk tip (finger) of the Asian elephant, Elephas maximus[J]. The Anatomical Record, 1996, 246(1): 127-134.

[18] O’Connell-Rodwell C E. Keeping an “ear” to the ground: seismic communication in elephants[J]. Physiology, 2007, 22(4): 287-294.

作者：孫霄

編輯：Cloud、游識猷

一個AI

有沒有人和AI一樣好奇：大象有鼻屎嗎？